La notion d'espèce chez les bactéries (II) : le cas Escherichia coli-Shigella

La conclusion du billet précédent était que l'espèce, si difficile à cerner chez les bactéries, devait englober des individus ressemblant entre eux, et s'arrêter aux différences qui nous paraissent significatives, comme provoquer la lèpre ou la tuberculose. Nous disposons par défaut d'un critère de ressemblance des génomes, car les espèces constituent une réalité évolutive, être des éléments d'un arbre phylogénétique. Ici j'ai fait un petit travail de phylogénie basé sur les ARN 16S de quelques bactéries. Les ARN 16S (nommés d'après leur coefficient de sédimentation, le Svedberg) font partie de la structure du ribosome, où ils assurent l'initiation de la traduction de la séquence d'un ARN messager en protéine. Un ARN 16S est donc à la fois une molécule dont la fonction est vitale et une séquence génétique transmise au cours de l'évolution. Dans une même séquence, on observe que certaines régions sont très conservées (i. e. évoluent lentement), alors que d'autres sont plus variables. Ceci en fait un outil de choix pour réaliser des arbres phylogénétiques.

Sur une base de données d'ARN 16S (Ribosomal Database Project II), j'ai collecté les séquences issues de plusieurs entérobactéries (soit une même famille de bactéries), avant de les aligner entre elles pour obtenir un cladogramme qui se veut un arbre phylogénétique des bactéries elles-mêmes. Les bactéries choisies sont des représentantes d'espèces du genre Salmonella, du genre Shigella et de l'espèce Escherichia coli, ces deux derniers groupes étant assez proches, bien que contenant plusieurs espèces.

L'arbre obtenu est le suivant :

Les branches peuvent pivoter librement autour d'un noeud dans le sens vertical; la distance évolutive entre deux séquences/bactéries est représentée par la distance horizontale (edit: j'ai été instamment prié de clarifier ce point; tout ceci signifie que si vous voulez vous représenter  la distance évolutive d'une espèce A à une espèce B, vous devez les relier avec le doigt sans lâcher le trait puis comptabiliser la distance parcourue dans le sens horizontal lors de ce trajet). On voit donc que le groupe des Salmonella est assez homogène et distant du reste (ce pourquoi il a été choisi), que nous allons analyser plus en détail:

Les Shigella sont ici entourées en rouge; on remarque qu'elles sont disséminées parmi les Escherichia coli. S'agit-il d'un artifice apparent de la construction graphique de l'arbre? Si l'on recherche l'ancêtre commun (le noeud) commun à tous les représentants du genre Shigella, on s'aperçoit qu'il est aussi à la base du groupe des E. coli. En d'autres termes, certaines Shigella sont plus proches de certaines E. coli que d'autres Shigella. Probablement, si j'avais ajouté plus de membres de l'espèce E. coli, on verrait que l'ancêtre commun le plus récent de cette espèce est aussi l'ancêtre des Shigella. Ce qu'on appelle aujourd'hui le genre Shigella est donc un groupe paraphylétique (c'est à dire que l'ancêtre commun de ce groupe a eu une descendance plus large que ce groupe seul). A mon sens, ceci devrait suffire à  réunir tous ces organismes sous une seule appellation; d'autre part, les Shigella provoquent des shigelloses (dysentries diverses), de la même manière que certaines Escherichia coli. Il n'y a donc pas de différence fondamentale au niveau du mode de vie, du pouvoir pathogène, comme entre Mycobacterium tuberculosis et Mycobacterium leprae; l'argument "catalogue pratique" évoqué plus haut n'a donc pas vraiment cours. Soyons réaliste, il faudra nous contenter de cette nomenclature confuse et évolutivement incorrecte, tant elle a été consacrée par l'usage (et la création de groupes de recherche). Cependant, en étant conscient de cet état de fait et non pas amnésiques, nous savons alors à quoi ressemble une Shigella (à une E. coli!), ce qui nous aide dans une démarche de classification et de compréhension du vivant.

Comments

[support guides]

As far as I am concerned, this microorganism should be enough to bring all these agencies under a single name. Then comes the Shigella cause shigellosis in the same manner as some Escherichia coli . So basically there is not much differences in the pathogen city and lifestyle, for example the relation between Mycobacterium tuberculosis and Mycobacterium leprae .

[Benjamin]

Je vois... il va nous falloir un billet sur le quorum sensing un de ces quatre pour savoir comment et surtout qui "reconnaissent" les bactéries...Le spectre d'hôte des phages est lié à plein de chose : présence d'un récepteur (comme par exemple un récepteur au maltose est détourné par lambda) et fonctionnement de la machinerie moléculaire (type de ribosome, de polymérases)... Malheureusement, il est trop facile à une bactérie d'échapper à un phage, par exemple, en mutant le récepteur; d'après moi on ne peut donc pas superposer spectre du phage et espèce.

[Tom Roud]

Merci pour ces réponses ! Pour cette histoire d'"espèce" : mon manque de précision venait du fait que je me demandais si les bactéries pouvaient se "reconnaître entre elles" mieux que nous le faisons sur des critères quantitatifs (type hybridation d'ADN, au fait, pourquoi 70%, est-ce juste un seuil arbitraire ?).Je trouve cela tout à fait fascinant que les biofilms soient "multispécifiques" ! Cela me rappelle que dictyostelium est lui aussi capable de former son "ver" (slime ?) avec d'autres espèces...Sinon, tu dis :"il se trouve que les phages ont un spectre d'hôte assez étroit"ne serait-ce pas un bon moyen pour définir une espèce ? Le phage serait à l'espèce ce que le marqueur serait à une protéine ? ;PS : désolé, je suis peut-être trop marqué par la notion d'"espèce" pour  arriver à bien concevoir le monde des bactéries... En tous cas, c'est vraiment fascinant !

[Benjamin]

Rhaa merci Tom ;-)comme tu as lu les deux billets, je m'attendait à ce que tu précises le mot "espèce" : un groupe de bactéries que l'on a distingué des autres sur la base des fameux 70%, ou sur la base de caractères précis?A vrai dire, pour répondre à la question que tu poses, peu importe.-la formation de biofilms est la règle dans le monde microbien, et non l'exception. Dans la nature, ces communautés sont normalement multispécifiques, éventuellement clonales dans des conditions très particulières.-les transferts horizontaux se font par plusieurs moyens:*la transformation bactérienne, où la bactérie "avale" un morceau d'ADN qui passait par là et qui pourra recombiner avec son chromosome, donc s'y intégrer. La recombinaison est favorisée par l'identité de séquence, mais cela n'impose pas que les deux bactéries au départ et à l'arrivée de ce morceau d'ADN soient de la même espèce, ni du même genre, etc. ni même du même domaine. *les bactériophages peuvent transporter des gènes bactériens avec les leurs jusqu'au prochain hôte; il se trouve que les phages ont un spectre d'hôte assez étroit, et ils sont un moteur important de la diversité génétique au sein d'une espèce (20% du génome d'E. coli K12 provient de phages).*enfin, les plasmides ne reconnaissent pas la barrière des espèces. Néanmoins, leur subordination à la machinerie de réplication du chromosome et leur mode de transfert leur imposent certaines limites (familles de bactéries, gram+, etc).Pour conclure, chacun des mécanismes de transfert horizontal est facilité par la proximité génétique, qui peut très bien être plus étroite ou plus large que les espèces que nous avons définies. Au passage, cette définition repose fréquemment sur des critères biochimiques; ainsi, une Escherichia coli n'est pas censée utiliser le citrate comme seule source de carbone. Pourtant, j'en ai vu de mes yeux...

[Tom Roud]

Merci pour ces deux articles super intéressants !En ce qui concerne ces notions d'espèces, y a-t-il des relations particulières entre bactéries d'une même "espèce" et d'une "espèce" proche (transferts horizontaux, formation de "biofilms", des choses de ce genre ...) ?